什么叫叶的蒸腾作用?sjdc

什么叫叶的蒸腾作用?
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一、 蒸腾作用的生理意义和方式
（一） 蒸腾作用的生理意义
陆生植物在进行光合和呼吸的过程中,以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换,然而随之而来的是大量地丢失水分.蒸腾作用消耗水分,这对陆生植物来说是不可避免的,它既会引起水分亏缺,破坏植物的水分平衡,甚至引起祸害,但同时,它又对植物的生命活动具有一定的意义.
1.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力,蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力,这对高大的乔木尤为重要.
2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输.土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去.
3.蒸腾作用能降低植物体的温度.这是因为水的气化热高,在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热.
4.蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化,这是因为叶片进行蒸腾作用时,气孔是开放的,开放的气孔便成为CO2进入叶片的通道.
（二）蒸腾作用的方式
蒸腾作用有多种方式.幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾.植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticular transpiration).但皮孔蒸腾的量甚微,仅占全部蒸腾量的0.1%左右,植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也很有限,因此,植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的.
叶片的蒸腾作用方式有两种,一是通过角质层的蒸腾,称为角质蒸腾(cuticular transpiration)；二是通过气孔的蒸腾,称为气孔蒸腾(stomatal transpiration).角质层本身不易让水通过,但角质层中间含有吸水能力强的果胶质,同时角质层也有孔隙,可让水分自由通过.角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重,与植物的生态条件和叶片年龄有关,实质上也就是和角质层厚薄有关.例如：阴生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾.幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2.一般植物成熟叶片的角质蒸腾,仅占总蒸腾量的3%～5%.因此,气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式.
二、气孔蒸腾
气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户.水蒸气、CO2、O2都要共用气孔这个通道,气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程.
气孔是植物叶片表皮组织的小孔,一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成.保卫细胞四周环绕着表皮细胞,毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同,就称之为邻近细胞(neighbouring cell),如有明显区别,则称为副卫细胞(subsidiary cell).保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体.保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别.
（一） 气孔的形态结构及生理特点
1. 气孔数目多、分布广 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（表2-3）.一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布,而双子叶植物主要分布在下表皮.浮水植物气孔都分布在上表皮.表2-3 不同类型植物的气孔数目和大小植 物 类 型气孔数/叶面积(mm2)气孔口径(μm)长 宽 气孔面积占叶面积%阳性植物.
2. 气孔的面积小,蒸腾速率高 气孔一般长约7～30μm ,宽约1～6μm.而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm,因而气体交换畅通.气孔在叶面上所占面积百分比,一般不到1%,气孔完全张开也只占1％～2％,但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％,甚至达到100%.也就是说,经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍,甚至100倍.这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比.这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law).这是因为在任何蒸发面上,气体分子除经过表面向外扩散外,还沿边缘向外扩散.在边缘处,扩散分子相互碰撞的机会少,因此扩散速率就比在中间部分的要快些.扩散表面的面积较大时（例如大孔）,边缘周长与面积的比值小,扩散主要在表面上进行,经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比.然而当扩散表面减小时,边缘周长与面积的比值即增大,经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大,扩散的速度就越快（表2-4）.表2-4 相同条件下水蒸气通过各种小孔的扩散小孔直径(mm)扩散失水(g)相对失水量小孔相对面积小孔相对周长同面积相对失水量.
3. 保卫细胞体积小,膨压变化迅速 保卫细胞比表皮细胞小得多.一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小.因此, 只要有少量溶质进出保卫细胞,便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化,调节气孔开闭.
4. 保卫细胞具有多种细胞器 保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多,特别是含有较多的叶绿体.保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性,能进行光合磷酸化合成ATP,只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco,但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶,能进行PEP的羧化反应,其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸).叶绿体内含有淀粉体,在白天光照下淀粉会减少,而暗中淀粉则积累.这和正常的光合组织中恰好相反.此外,保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体,为叶肉细胞的5～10倍,推测其呼吸旺盛,能为开孔时的离子转运提供能量.
5. 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构 高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点.例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape),中间部分细胞壁厚,两端薄,吸水膨胀时,两端薄壁部分膨大,使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄.并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大（图2-11）.当保卫细胞吸水,膨压加大时,外壁向外扩展,并通过微纤丝将拉力传递到内壁,将内壁拉离开来,气孔就张开.图 2-11 保卫细胞壁上径向排列的微纤丝与气孔的运动 实线为气孔开放时,虚线气孔关闭时上图为横切面,下图为表面观
6 .保卫细胞与周围细胞联系紧密 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝,相邻细胞的壁很薄,质膜上存在有ATPase、K+通道,另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构,它也可作为物质运输的通道.这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换,以快速改变细胞水势.而有胞间连丝的细胞,细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散,不利于二者间建立渗透势梯度. 另外,保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积,从而控制气孔大小,主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换.因此,保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞.
三、蒸腾作用的指标和测定方法
（一）蒸腾作用的指标
蒸腾作用的强弱,可以反映出植物体内水分代谢的状况或植物对水分利用的效率.蒸腾作用常用的指标有 1. 蒸腾速率(transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率.指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量.常用单位：g·m-2·h-1、mg·dm-2·h-1.大多数植物白天的蒸腾速率是15～250g·m-2·h-1,夜晚是1～20g·m-2·h-1.
2.蒸腾效率（transpiration ratio) 指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数.常用单位：g·kg-1H2O.一般植物的蒸腾效率为1～8g·kg-1H2O.
3. 蒸腾系数(transpiration coefficient) 又称需水量(water requirement).指植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它是蒸腾效率的倒数.大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间.木本植物的蒸腾系数比较低,白蜡树约85,松树约40;草本植物蒸腾系数较高,玉米为370,小麦为540.蒸腾系数越小,则表示该植物利用水分的效率越高.
四、适当降低蒸腾的途径
植物通过蒸腾作用会散失大量的水分,一旦水分供应不足,植物就发生萎蔫.因此,在农业生产上,为了维持作物体内的水分平衡(water balance),就要"开源节流".除了采取有效措施,促使根系发达,以保证水分供应之外,适当减少蒸腾消耗也是必要的.其途径主要有：
1.减少蒸腾面积 在移栽植物时,可去掉一些枝叶,减少蒸腾面积, 降低蒸腾失水量,以维持移栽植物体内水分平衡,有利其成活.
2.降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,在午后或阴天移栽植物,或栽后遮荫搭棚,这样就能降低移栽植株的蒸腾速率.此外,实行设施栽培,也能降低棚内作物的蒸腾速率,这是由于在密闭的大棚或温室内,相对湿度较高的缘故.
3.使用抗蒸腾剂 某些能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质,称为抗蒸腾剂(antitranspirant).